题目：The fungal root endophyte Serendipita vermifera displays inter-kingdom synergistic beneficial effects with the microbiota in Arabidopsis thaliana and barley
通讯作者：Alga Zuccaro
University of Cologne, Institute for Plant Sciences, Cologne, Germany
Cluster of Excellence on Plant Sciences (CEPLAS), Cologne, Germany
Jane E. Parker
Max Planck Institute for Plant Breeding Research, Department of Plant Microbe Interactions, Cologne, Germany
Cluster of Excellence on Plant Sciences (CEPLAS), Cologne, Germany
发表日期：2021.10
IF：9.6
doi：https://doi.org/10.1038/s41396-021-01138-y
摘要
植物根相关细菌可以提供针对病原体感染的保护。相比之下，根内生真菌的有益作用及其与细菌的协同作用仍然不明确。我们证明，在拟南芥和大麦中，一个广泛分布的分类单元的真菌根内生菌与核心细菌微生物成员的联合作用提供了协同保护，以对抗一种侵略性的土壤传播病原体。我们还揭示了依赖于宿主和微生物群组成的早期跨界生长促进益处。使用 RNA-seq，我们表明这些有益的活动与广泛的宿主转录重编程无关，而是与微生物效应物和碳水化合物活性酶的表达调节有关。
背景
植物病原真菌在全球范围内限制了作物生产力。这些威胁预计会随着全球变暖而增加。农用化学品和植物育种几十年的进步扩大了农民的工具箱，包括杀菌剂和抗性品种，以限制这些生物对作物产量的不利影响。然而，目前的工具正变得对环境不可持续或对快速发展的病原体无效。这种情况的一个关键例子是土传植物病原体 Bipolaris sorokiniana（以下简称 Bs），它是威胁温暖地区谷物生产的斑枯病和常见根腐病的病原体。根腐病通常起源于种子携带的接种物或土壤传播的分生孢子，但真菌可以在任何发育阶段感染植物。然而，由于寄生于根部的病原真菌的重要性经常被低估，人们对 Bs 与根部有害相互作用背后的分子机制知之甚少。
生活在根-土壤界面的微生物群落，统称为植物根系微生物群，在病原体保护方面极其重要。过去对各种植物物种的研究采用环境采样或现场和实验室的受控条件来表征根部微生物群，总体上更关注细菌而不是丝状真菌。土壤到根附近（根际），以及根际到根内部隔间（根内）之间的微生物多样性和丰度逐渐降低。此外，许多细菌类群例如变形菌门、放线菌门、拟杆菌门和厚壁菌门始终存在于不同植物物种的根内。后一个特征支持“细菌核心微生物群”概念，即来自特定分类群的菌株通常被选为跨植物物种、土壤类型和环境条件的内生菌 。相比之下，对地理上不同的高山南芥（Arabis alpina，高山南芥为十字花科南芥属下的一个种）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）种群的研究表明，根内圈中很少有真菌类群普遍存在，并且内生真菌群落受位置和气候的强烈影响。
已经在实验室条件下使用单一微生物菌株以及最近使用合成细菌群落 (SynComs) 对非生物或生物胁迫背景下根微生物群成员的功能和益处进行了广泛研究。几种细菌和真菌分离物能够通过产生生长激素和/或通过为植物提供有限的大量或微量营养素来直接增加植物生物量。尽管通过添加单个或多个有益微生物已显示由病原体引起的疾病直接或间接减少，但具有有益功能的真菌根微生物群成员如何影响并受到细菌定殖的影响，仍然不太清楚。
Sebacinales 真菌 (担子菌) 是一个了不起的植物共生菌群，在世界范围内存在于土壤且是一种内生菌。虽然个别 Sebacinales 菌株可以在没有分化结构的情况下与根相互作用，但它们也可以在相关宿主上形成具有独特形态特征的特殊相互作用，如兰花或外生菌根共生体。这些真菌的根部定殖改善了宿主的生长和发育，增加了谷物产量，并增强了几种植物对根系磷酸盐的吸收。Sebacinales 对寄主植物的积极影响远远超出了生长和发育，不能仅通过增强寄主营养来解释。最近，研究表明，源自 Sebacinales 根内生菌 Serendipita indica的效应分子有助于建立真菌-宿主相互作用。S. indica效应分子抑制植物防御反应并调节植物代谢以促进根部的相容性，但它们对有益结果的贡献尚不清楚。同样，导致互惠互利的真菌-植物伙伴关系的宿主转录程序和信号网络的性质也不是很清楚。
在过去的几年里，微生物与微生物的相互作用已经成为影响植物宿主微生物相互作用的另一个重要因素。利用基于土壤的裂根系统，我们证明Sebacinales内生菌Serendipita vermifera (以下简称Sv)在大麦(Hordeum vulgare上的局部和系统定殖对Bs的感染和疾病症状具有保护作用。
本研究中，我们探讨了两个植物物种（拟南芥和大麦）中的Sv和Bs定殖能力是如何通过从大麦根际或拟南芥根中分离出的核心细菌菌群的单个成员或SynComs来调节的。Bs还感染并引起拟南芥根部的疾病症状的发现促使我们开发一系列生理测量，以表征不同微生物治疗方案下拟南芥疾病严重程度和植物生长。这些测量值包括离子泄漏（通过电导率进行量化）和光合作用活性（使用脉冲幅度调制荧光测量法测量）作为宿主细胞死亡进程和生物胁迫期间的指数。大麦和拟南芥的跨界活性分析表明，Sv可以在功能上取代根际核心细菌成分，减轻病原菌的感染和疾病症状。此外，我们发现细菌和有益真菌之间的合作导致了不同界之间的协同效益，从而为深入了解根际的复杂关系提供了见解。最后，单独使用选定的细菌菌株或与Sv和/或Bs结合的RNA-seq实验使我们可以深入了解微生物如何协同保护植物。我们得出的结论是，植物已经发展为优先容纳支持其健康的社区，并且与根相关的原核生物和真核微生物可以协同作用帮助植物宿主限制真菌疾病。
结果
Sebacinales与欧洲各种位置的健康拟南芥植物相关
通过监测天然拟南芥种群中的根相关微生物群落，Thiergart等人发现，根中的微生物群落分化主要是由地理位置（location）影响的丝状真核生物变化和土壤来源引起的细菌变化来解释的，而宿主基因型效应是微弱的。我们重新分析了该数据集，包括较低的丰度操作分类单元（OTUs），发现Sebacinales目的真菌在多个欧洲地点的健康拟南芥植物的rhizoplane富集（图1）。这些环境取样数据补充了细胞学研究，它表明Sebacinales分离株定殖拟南芥是通过在根周围形成一个松散的菌丝网，而细胞内定殖限于根表皮和皮层。Sebacinales OTUs在拟南芥根中的频繁出现和富集模式表明，在自然界中Sebacinales OTUs与该寄主存在功能性内生联系。这一发现促使我们去研究这些真菌在拟南芥根部群落环境中的功能相关性和适应力，并将其与利用细菌合成群落在大麦中观察到的有益效果进行比较。
图1 欧洲不同位置拟南芥根中Sebacinales的丰度。Sebacinales OTUs在自然界中的丰度和位置表明这些真菌与拟南芥的功能关联。属于Sebacinales目的真菌OTUs（ITS1）分析：测序数据来自3年内17个有拟南芥自然生长的欧洲地点的土壤和根相关微生物群落样品。含以不同部位、所有地点总和的Sebacinales OTUs的相对丰度为基础，进行多重比较的Dunn's检验的非参数Kruskal-Wallis检验表明，与其它部位相比，这个真菌在拟南芥rhizoplane富集。y轴对所有地点(右边)和单个地点(左边)有不同的比例。
S. vermifera和细菌的保护作用是协同的，并且在很大程度上独立于宿主
我们报道了Sv作为根际植物保护屏障，在确定的植物无糖基础培养基(PNM)和自然土壤中能减少半生物营养性病原体Bs引起的大麦根系感染和病害症状。在本研究中，我们通过监测真菌定殖、植物生长促进、保护和转录反应，研究了Sv在两个不同宿主中，在细菌群落环境下增强植物免疫系统抵御环境威胁的作用(图2A)。
在大麦中，我们证实了Sv在Bs感染根组织时的保护活性(图2B, C)，此外，我们观察到在PNM（Plant Nutrition Medium, pH 5.7）上6 dpi时，Bs的存在增强了Sv定殖(图2D)。在宿主拟南芥中，与对照相比，Bs感染的幼苗在PNM上6 dpi时表现出明显的疾病症状，如主根长度、莲座直径和侧根数量减少(图S2A C)。Bs接种根表现出特征性的组织褐变，离子泄漏增加以及随时间的光合活性叶面积减少，表明宿主细胞死亡的进展（图3A – C和图S2D，S3）。如在大麦中所示，与他们在无菌培养物上的生长速度一致，在分别接种拟南芥根后，展示组成型表达的单拷贝真菌（TEF）和植物（UBI）基因之间比例的RT-qPCR表明，Bs比Sv有更高内生生物量（图3D,E）。值得注意的是，Bs内生生物量和疾病症状在共接种Sv之后大大降低（图 3A-D；S2A-C；S3）。在这个三角互作中，Sv内生定殖量也随着病原菌的出现而升高了（图3E）。两种宿主中Sv的增加可能是由于植物主动招募Sv来抵御土传病原菌或者Sv可以Bs或坏死的植物组织为食。
图2 接种真菌和/或细菌 6 dpi后大麦的根定殖和响应。Sv和细菌SynComs显示出对大麦保护和植物生长的有益效果。A 大麦和拟南芥上的实验设定示意图。B Bs和 D Sv在大麦根部定殖。利用真菌内源性基因TEF与植物泛素(UBI)基因比较进行真菌定殖分析。C 接种水（对照），Sv，Bs或一起接种这两个真菌的大麦图。标尺1 cm。E 标准化到独照植株后的每个生物学重复的大麦根鲜重。F 相对于UBI，HvPr10类似基因（HORVU0Hr1G011720）基因的相对表达量。通过非参数Kruskal Wallis检验，再进行多重比较的两两Mann Whitney u检验(FDR调整p值< 0.05)，三方面板（蓝框）与任何其他面板组合（虚线框）的比较中不同字母表示有统计学意义的差异。
接下来，我们确定了从大麦根际(HvSynCom)或拟南芥根内(AtSynCom)分离的菌株是否也能保护大麦和拟南芥免受Bs感染。两种 SynCom 都能够减少 Bs 定殖并部分拯救由病原体在两种宿主中引起的植物表型（图 2B、E、3B-D 和图 S2B、C）。有趣的是，仅 HvSynCom 而不是 AtSynCom 会导致拟南芥离子泄漏增加和光合活性叶面积减少（图 3B、C 和图 S3）。这表明非天然细菌 SynCom 在拟南芥中诱导宿主细胞死亡。
为了阐明观察到的宿主对 Bs 感染的保护是根相关细菌菌株的一般特性还是需要群落背景，我们在大麦上单独或与Bs组合接种来自 Hv 和 AtSynComs 的功能和分类配对细菌菌株（图 S1） 。我们观察到变形杆菌菌株 bi08 (Pseudomonas sp.) 和 Root172 (Mesorhizobium sp.) 能强烈降低病原体感染，而厚壁菌门菌株 bi80 (Bacillus sp.) 和 Root11 (Bacillus sp.) 不能，这种现象与宿主物种起源无关（图2B）。这表明，并非 SynComs 中的所有细菌菌株都具有保护根部免受 Bs 感染的能力，但整体保护效果在群落环境中得以保持。
图3 真菌和/或细菌接种后拟南芥根定殖及响应。Sv和细菌SynComs显示出对拟南芥保护的有益效果。A 在移植1、4和7天后（days post transfer，dpt）即接种Bs、Sv或共接种Bs和Sv 7、10和13天后拟南芥光合作用活性（FV/FM）。紫色/深蓝色，浅色和黑色分别表示PS II活性高，减少和缺乏。B 从1到4 dpt（n = 6）电导率测量，表征Bs和HvS诱导的细胞死亡。C 1到4dpt电导率增加的总量（n = 6），对每个子板和三方面板（蓝色框架）进行了统计分析。通过把真菌内源性基因TEF与植物泛素(UBI)基因比较，分析了D Bs 和E Sv在拟南芥中的定殖情况(n = 4-7)。F 拟南芥细胞色素P450单加氧酶CYP81F2基因的表达。 通过非参数Kruskal Wallis检验，再进行多重比较的两两Mann Whitney u检验(FDR调整p值< 0.05)，三方面板（蓝框）与任何其他面板组合（虚线框）的比较中不同字母表示有统计学意义的差异。
接下来，我们研究了观察到的由 Sv 或细菌菌株介导的对植物宿主的有益影响是否在界间相互作用期间被保留或改变。为此，我们将大麦和拟南芥的根与 Sv 和 Bs 与单一菌株或 SynCom 联合接种。我们发现 Sv 定殖仅受细菌存在的轻微影响，或者在大麦中AtSynCom 存在时受到积极影响（图 2D 和 3E）。Sv 和细菌菌株的联合存在导致对 Bs 感染的稳定（减少的生物变异）或增强的宿主保护（图 2B 和 3D）。在大麦中，Sv 与 Root11 (Bacillus sp.)共同接种时，对 Bs 感染的增强保护最为明显（图 2B）。这些数据显示了 Sv 与细菌对侵入性真菌根病原体的强大的界间保护作用。
最后，为了测量宿主植物是否有助于 Sv 和所测试的细菌菌株限制病原体生物量，我们还在PNM上进行了直接微生物-微生物对抗试验。在这些测定中，我们在很大程度上在植物体内（in planta）重现了在存在细菌和/或 Sv 的情况下观察到的对 Bs 的拮抗作用( Bs 菌落区域普遍减少)，但在单独使用 Root11时则不行（图 S4）。因此，我们得出结论，微生物-微生物相互作用而不是寄主植物对于赋予 Sv 或测试细菌的根部保护特性最重要。 这一观点也得到了植物细胞学分析的支持，我们在拟南芥根平面上观察到 Bs 和 Root172 之间的直接相互作用以及 Bs 菌丝周围的真菌细胞外多糖基质的广泛裂解（图 4）。
图 4 接种Bs或Root172 7dpi后的拟南芥Col-0。用70%乙醇溶液固定根，用β-1,3-葡聚糖结合凝集素WSC3-FITC488染色，该凝集素与真菌基质结合(A和D)，荧光DNA染色DAPI (B和E)。重叠(C和F)。使用徕卡TCS-SP8共聚焦显微镜记录共聚焦图像。白色箭头表示在Root172存在下Bs基质的裂解。星号：完整的真菌基质。
S. vermifera与选定的根相关细菌合作赋予植物生长促进
Sv在定殖的后期促进不同宿主物种的植物生长。在大麦的6 dpi的早期定殖时间点，单独的Sv或任何单个细菌菌株或SynComs均未导致根新鲜重量的显着变化（图2E）。相比之下，Sv和细菌菌株Root11，bi08或bi80的组合显著增加了6 dpi时大麦根鲜重（图2E）。这种早期的界间介导的根生长促进效应是菌株特异性的，不限于从大麦根际分离的细菌菌株，并保持在社区环境中（图2E）。与热灭活的细菌SynComs的共同接种无法增加大麦根的鲜重（图S5A），强调了活细菌在促进根生长中的重要性。
在拟南芥中，我们在接种 Bs 或 SynComs 后观察到 6 dpi 的根生长抑制，无论细菌菌株的数量及其宿主来源如何（图 S2A）。与 Sv 共接种很大程度上减轻了 Bs 介导的根生长抑制，但与对照相比没有增加根或茎大小（图 S2A-C）。只有 Root172 与 Sv 的组合导致拟南芥花环直径在 6 dpi 时显著增加（图 S2E，F）。然而，这种表型并未保留在细菌群落环境中，这表明它不太稳健和/或促进植物生长的微生物受到其他群落成员的竞争。
界间协同有益活动与广泛的宿主转录反应无关
为了研究真菌内生真菌和细菌联合接种的协同效益机制，我们通过RNA-seq分析了真菌和细菌定殖过程中大麦根系的转录组。用于转录组学的多部分系统包括两种真菌(Sv和Bs)以及细菌菌株Root172和Root11，选择基于它们在6 dpi下具有独特和稳定的体内活性。即，Root172对Bs具有很强的保护作用，而Root11具有很强的促进根系生长表型(图2B, E)。为了确定Illumina RNA-seq reads的物种代表性，我们将reads比对到大麦的注释基因和真菌参考基因组。由于文库制备方法的原因，数据集中不存在细菌reads。平均而言，7.9%的reads在所有含内生菌样本中匹配Sv基因(图5A;表S2)。相比之下，当Sv，Root11或Root172分别与真菌病原体共接触时，比对到Bs基因的相对丰度从13.1％（单独Bs），分别降到8.6％，12.9％或5.7％。将Root11或Root172与Sv和Bs共接种，降低了病原体reads的相对丰度，分别为2.6和2.7%(图5A;表S2)。Sv 和/或细菌菌株降低了 Bs reads 可能反映了 Bs 生物量的减少，证实了RT-PCR 分析（图 2B）。为了剖析大麦转录组趋势并鉴定差异表达基因（DEG），我们在转录本比对和质量评估后检查了在特定条件下被诱导或抑制的基因（图 S6，参见“方法”）。与我们之前的数据一致，我们仅检测到对 Sv 的弱宿主转录组响应（184 DEGs，log2FC>1，图 5B，图 S7；表 S6）。无论是细菌菌株的存在还是细菌和 Sv 的联合存在都不会导致广泛的宿主转录反应（图 5B，图 S7；表 S6）。因此，在大麦中观察到的由 Sv 和 Root11 介导的早期根生长促进作用并未伴随强烈的宿主转录反应（14个DEGs——3 个上调基因和 11 个下调基因——图 S7B、C；表 S6 ）。
图5 大麦根系对真菌和细菌定殖6 dpi转录响应分析。A 每个样品比对到生物体的reads比例 ±SEM。总共有34个RNA-seq样品被比对到相应的生物体。Mock：Hordeum vulgare。见Table S2。B 与大麦对照组相比，每个条件总的差异表达基因的数量。数量在圈内显示。见Fig. S8和Table S6。C K-means聚类把差异表达基因聚类成15个簇。总共5,539个差异表达基因被使用（B和C）。见Table S6和S7。D 推测参与到萜类化合物植物抗毒素合成基因的标准化转录水平。展示了每个条件的log2平均化转录水平。大麦中萜类化合物植物抗毒素合成通路在早期已被发表。见Table S8。Bs：Bipolaris sorokiniana。Sv：Serendipita vermifera。Root 11和Root172：拟南芥AtSphere中来的根相关的细菌。
相反，Bs感染导致了2,743大麦DEG。与单独的Bs相比，Bs和Root172的共同接种将大麦DEG降低至1,517，而Bs和Root11产生了更大数量的DEG（3,528）（图5B和图S7）。根据表达模式对DEG进行分组，鉴定出对一个或多个条件的高度上调或下调的大麦基因的15个簇，并表明大麦对与Bs和Root11共同接种的响应与所有其他条件最不同（图5C；图5C；表S7）。为了识别共同调节的基因中的功能类别，我们利用SOM将具有相似调控的基因归为一组（图S8；表S3），并进行GO富集分析（图S9）。这些分析表明，单独Bs强烈诱导大麦免疫反应和萜类化合物的产生（图5D；表S8）。Root11对免疫或萜类化合物的产生没有影响，而Root172略微诱导了免疫反应。值得注意的是，与单独的病原体相比，与Bs和Root11共同接种，引起了更高的免疫基因激活以及宿主细胞壁生物合成和DNA修饰的抑制（图S9）。
与 Bs 生物量和疾病症状的减少一致，Sv 的存在减少了响应 Bs 的大麦 DEG 的数量（Sv_Bs：2,403；图 5B）。这种减少在与细菌菌株组合时最为明显，尤其是对 Bs 定殖具有最强影响的 Root172（Sv_Bs_Root11：1,921；Sv_Bs_Root172：740；图 5B，图 S7；表 S6）。一致地，与单独的Bs相比，与萜类植物抗毒素产生相关的大麦基因的表达在多方相互作用中部分降低（图5D）。大麦根基因表达数据表明，Sv 与细菌的协同作用可保护大麦根免受 Bs 感染，而没有对免疫和防御代谢途径进行广泛的宿主转录动员。
为进一步检验上述观察结果，我们使用特定标记基因研究了拟南芥和大麦根中有益的 Sv 真菌和细菌菌株的免疫调节特性。在拟南芥中，我们观察到与单独的 Bs 相比，在与 Sv 和/或细菌共同接种的 Bs 感染根中，参与吲哚芥子油苷生物合成和防御 的细胞色素 P450 单加氧酶 CYP81F2 基因的表达减少（图. 3F) 这与减少的病原体载量密切相关。在大麦中，我们之前鉴定了一个 PR10 家族基因（HORVU0Hr1G011720，以下简称为 HvPR10-like）作为对 Bs 诱导免疫反应的可靠标记。RNA-seq 和定量 RT-PCR 分析证实，大麦根的 Bs 感染高度诱导了 HvPR10-like表达。相比之下，Sv 和/或细菌菌株对 HvPR10-like表达的诱导较弱（图 2F）。尽管与 Sv 和细菌共同接种后病原体感染和疾病症状显著降低，但我们发现 Bs 诱导的 HvPR10-like表达通常在所有组合中保持（图 2F）。该结果表明，HvPR10-like表达主要受病原体驱动，受 Sv 和细菌存在的影响较小。只有 Root172 和 Sv 的共同接种显示出对 Bs 感染的最强保护，显著降低了 Bs 诱导的 HvPR10-like基因表达（图 2F）。因此，总而言之，尽管大麦对 Bs 的转录反应普遍降低且病原体载量较低，但在该宿主中存在 Sv 和/或细菌的情况下，特定免疫反应（如 HvPR10-like基因）的激活仍然存在。
图6 在感染大麦6dpi时，B. sorokinana 对S. vermifera和细菌的的转录响应。A 与单独侵染大麦相比，B. sorokiniana条件特异性表达的基因。水平标尺：每个条件下DEG数量。垂直标尺：交叉部分特有或共有的基因数量。B K-means聚类把923个DEG分成了9个簇。C 预测为分泌的 CAZyme编码基因平均log2数量。D 预测为效应因子编码基因的log2数量。Bs：Bipolaris sorokiniana。Sv：Serendipita vermifera。Root 11和Root172：拟南芥AtSphere中来的根相关的细菌。
S. vermifera和细菌的协同作用降低了内生B. sorokiniana的毒力潜力
为了研究 Sv 和细菌对 Bs 的协同对抗行为的潜在机制，我们分析了 6 dpi 大麦根定殖期间的真菌转录组。我们之前报道过真菌转录组的变化主要是由它们与宿主的相互作用驱动的，并且 Sv 对 Bs 转录组的影响主要发生在根际。与此一致，单独的 Sv 或细菌处理对内生 Bs 的转录组几乎没有影响。相比之下，Sv 和 Root11 的联合存在对Bs 转录组产生了强烈影响：65 个基因上调和 786 个基因下调（图 6A；表 S6）。根感染期间 Bs 的 DEG 分为九个簇（图 6B；表 S7）。与单独感染大麦的 Bs 相比，Sv和细菌共接种抑制最大簇是#8。在该簇中前十个受抑制的基因中，有 4 个 Bs 基因编码糖苷水解酶（表 S7）。这促使我们研究所有 Bs CAZyme 和效应基因的表达。
图7 在大麦中侵染6dpi时，S. vermifera对 B. sorokinana和细菌的转录响应。A 与对照相比（如只有真菌），条件特异性差异表达基因。水平标尺：每个条件下DEG数量。垂直标尺：交叉部分特有或共有的基因数量。B 520个差异表达基因的K-means聚类。C 预测为分泌的 CAZyme编码基因平均log2数量。D 预测为效应因子编码基因的log2数量。Bs：Bipolaris sorokiniana。Sv：Serendipita vermifera。Root 11和Root172：拟南芥AtSphere中来的根相关的细菌。
我们发现Sv 和 Root11 的组合存在使这些类别中的基因转录普遍被抑制，这可能解释了根的 Bs 定殖减少（图 6C、D、图 S10、S11；表 S9）。值得注意的是，Bs 基因簇 #7（在 Sv_Bs_Root11 的组合存在下特异性诱导的基因）包含六个上调基因，这些基因可能参与产生与大黄酮、新沙托林和大黄素相关的抗菌化合物（图 S12；表 S10、S11 和S12）[70,71,72]。因此，Bs 有可能在 6 dpi 存在 Sv 的情况下积极参与对抗 Root11。另一方面，在 Bs 与 Root11 共接种后，我们观察到真菌效应子和 CAZyme 基因（图 6B、C、D 和图 S10、S11 中的第 5 组）如几个 AA9、GH43、CE5、PL1 的诱导表达和 PL3，他们是已知在植物相关真菌中富集的。这一观察结果可能解释了宿主对 Bs 和 Root11 联合存在的免疫反应增加。响应大麦根中其他微生物的内生 Sv 的转录变化通常较小，主要由 Bs 病原体载量和相关的大麦免疫反应驱动（图 7、图 S13、S14；表 S6、S8、S9）。这与我们之前的数据一致，这表明 Sv 转录反应可能是由病原体活性引起的植物宿主环境变化驱动的，而不是与根内 Bs 的直接相互作用。
后记：这篇文章观察到了益生真菌和细菌的协同抗病作用，并通过转录组解析机制。是一个跨界协作的良好例子，但是它们之间为什么要协作还是不清楚的。例如可能是细菌帮助真菌抵抗同类，而真菌为细菌提供庇护所，这需要进一步研究。
通讯作者：Alga Zuccaro
简介：主要研究方向是共生真菌成功定殖在植物的机制以及宿主偏好和真菌生活方式的变化过程，特别是在互惠共生的根内生植物中。利用反向遗传学、转录组学、细胞生物学、生物化学和比较基因组学等技术开展研究。主要研究对象就是本文中提到的大麦（单子叶植物）和拟南芥（双子叶植物）。
实验室主页：https://ag-zuccaro.botanik.uni-koeln.de/
通讯作者：Jane E. Parker
简介：主要研究植物如何激活并控制它们的先天免疫应答。以模式植物拟南芥为研究对象，整合植物-微生物互作和逆境网络结构，借助遗传学、RNA-seq、ChIP-seq、LC-MS、活细胞成像/FRET-FLIM和蛋白质生物化学/结构分析，鉴定细胞和组织中赋予植物应答微生物的关键组分和过程。
实验室主页：https://www.mpipz.mpg.de/parker
Mahdi, L.K., Miyauchi, S., Uhlmann, C. et al. The fungal root endophyte Serendipita vermifera displays inter-kingdom synergistic beneficial effects with the microbiota in Arabidopsis thaliana and barley. ISME J 16, 876–889 (2022). https://doi.org/10.1038/s41396-021-01138-y
猜你喜欢
iMeta简介 高引文章 高颜值绘图imageGP 网络分析iNAP
iMeta网页工具 代谢组MetOrigin 美吉云乳酸化预测DeepKla
iMeta综述 肠菌菌群 植物菌群 口腔菌群 蛋白质结构预测
10000+：菌群分析 宝宝与猫狗 梅毒狂想曲 提DNA发Nature
一文读懂：宏基因组 寄生虫益处 进化树 必备技能：提问 搜索 Endnote
16S功能预测 PICRUSt FAPROTAX Bugbase Tax4Fun
生物科普: 肠道细菌 人体上的生命 生命大跃进 细胞暗战 人体奥秘
写在后面
为鼓励读者交流快速解决科研困难，我们建立了“宏基因组”讨论群，己有国内外6000+ 科研人员加入。请添加主编微信meta-genomics带你入群，务必备注“姓名-单位-研究方向-职称/年级”。高级职称请注明身份，另有海内外微生物PI群供大佬合作交流。技术问题寻求帮助，首先阅读《如何优雅的提问》学习解决问题思路，仍未解决群内讨论，问题不私聊，帮助同行。
点击阅读原文，跳转最新文章目录阅读