Stability in a Class of Discrete Time Models of Interacting Populations

一类相互作用种群离散时间模型的稳定性

概要
给出了一类相互作用种群离散时间模型的有效Lyapunov和类Lyapunov函数。 这些功能是建立在生物学上有意义的原则上的，即当其密度低时，可行的种群必须从外部来源吸收能量，并且当其密度高时必须将能量消耗到环境中。 这些函数可用于确定离散时间模型是全局稳定的，或者其解决方案最终局限于状态空间的可接受区域。 当模型具有混沌解决方案时，后者尤其有趣。 这些方法适用于单一物种模型和两个物种之间的竞争模型。

1.简介
人们越来越关注使用差分方程来模拟生态系统（Hassell和Comins，1976; Goh，1976; Innis，1974; May，1976; van der Vaart，1973）。 动态系统的差分方程表示也称为离散时间模型或系统。 对离散时间模型兴趣浓厚的一个原因是，当微分方程不能这样做时，它们可以提供生态系统的真实表示。
遗憾的是，非线性差分方程的理论非常有限，特别是与非线性微分方程理论相比较。 此外，即使是最简单的非线性差分方程也可能表现出非常复杂的行为范围（May，1976）。

离散时间模型的稳定性分析的标准方法检查在平衡处计算的某个矩阵的特征值。 但是这种方法只能保证相对于初始状态从平衡的小扰动的稳定性。 对小干扰的这种限制意味着分析可能没有实际意义。 另一种方法是在计算机上模拟一些解决方案。 对于具有三个以上状态变量的系统，这可能导致无意义输出的崩坏。

如果离散时间模型代表一个可行的生态系统，它必须相对于来自平衡的初始状态的有限干扰是稳定的，或者它必须具有在状态空间的可接受区域中开始的解将保持在相同区域中的性质， 没有进一步的干扰。确定离散时间模型全局稳定的一种方法是通过合适的Lyapunov函数。 通常，构建良好的Lyapunov函数需要相当大的独创性。 幸运的是，对于一类模型生态系统，我们可以通过具有生物学意义的原理构建有效的Lyapunov函数。 这个原则（Goh，1977a）指出，在可行的人口中，能量必须由高密度的人群消散，并且必须以低密度从周围的源吸收。

2.一般分析
在时间t，让Ni为涉及m种的相互作用中的第i种物质的密度。 假设可以通过以下方式描述交互

这种模型可用于描述竞争，共生，某些类型的猎物 - 捕食者相互作用或这种相互作用的复合体。
假设（1）在处具有独特的非平凡且可行的平衡。 设pi是i = 1,2 ...... m的正数。 考虑这个功能

Vi在时的全局最小值为0。 此外，对于大的值，Vi中的主要项是。 因此，Vi是第i种群体的常驻生物量中所含能量的量度。 对于大的Ni值，Vi的减少对应于来自第i种群的能量的损失。 对于的小值，Vi中的主导项是。这也是第i个种群的常驻生物量中所含能量的量度。 在这样的密度下，V i的减少对应于第i种群的能量吸收。根据定义，。 （1）和（2）中的Vi函数我们有

在可行的单一物种种群中，当非常大时，Fi应小于1。 否则，人口显然不稳定。 当大且Fi <1时，（3）中的主要项是。 因此，当很大时，是负的。 当非常小时，中的主导项是。 在一个不能维持Allee效应的可行的单一物种种群中（参见Odum，1971），F~应大于1。 因此，当N~ / Ni小时，A V~也是负的。 简而言之，当可存活的单一物种种群的密度低或高时，应该是负的。 这些生物学考虑表明函数Vi是充当Lyapunov或Lyapunov样函数的非常好的候选者。

设cl，c2 ....，c m为正常数。 Lyapunov函数的良好候选者是 因此我们设定

根据定义，。 对于模型（1）和函数V在（4）中我们有

通常针对整个状态空间陈述离散时间模型的全局稳定性的条件。 在生态学中，全球稳定性的概念必须局限于每个物种密度为正的可行区域。 通过改造

通常针对整个状态空间陈述离散时间模型的全局稳定性的条件。 在生态学中，全球稳定性的概念必须局限于每个物种密度为正的可行区域。 通过改造

可以将可行区域映射到维度m的整个状态空间。 我们不会使用这种转变。 相反，我们稍微修改了标准Lyapunov定理的全局稳定性（Kalman和Bertram，1960）。

定理1：如果（5）的在可行区域为负，则小于平衡点，模型（1）在可行区域内是全局稳定的

使用该定理的一种方法是最大化可行区域中所有（N1，N 2 ......，Nm）的函数，并且表明在处具有等于零的唯一全局最大值。 模型（1）是全局稳定的意思如下：如果干扰将状态转移到任何可行点并且系统此后保持独立，则系统的自然动态将最终将状态驱动到平衡的小邻域中。 如果系统不断受到干扰，全球稳定性并不能保证系统的状态将保持在可接受的均衡邻域中。 如果其中一个物种灭绝，它也不会提供有关系统行为的任何信息。

假设模型（1）不是全局稳定的。 让它在处具有可行的平衡。 在随后的分析中，允许系统具有多于一个可行的平衡。 我们想为模型（1）计算一个包含其所有可行均衡的最终约束区域。 类Lyapunov函数将用于计算最终约束区域。 函数如果在约束区域中具有全局最小值则是类Lyapunov函数，并且当状态趋于无穷大或当状态向量趋于趋势时它倾向于无穷大 到任何轴。 它不需要使其全局最小值处于平衡状态，并且在最终限制区域内不需要为负。 设      i=1,2，...，m 为{ci，pi，si}为正数。 充当类似Lyapunov函数的好方案是

该函数的全局最小值为。 适用于模型（1）

与(5)相比，我们有一组额外的正参数s1，s2 ..... sm，它们可用于在尽可能大的区域中使为负，并且尽可能小。

设Y为的区域（可以断开）。对于属于Y的所有N，最大化V.这相当于找到完全包含Y的最小同等线表面。确定V的这个值的一种方法。 是将问题表述为非线性规划问题，即

然后可以使用可靠的约束优化程序，例如由Fletcher（Harwell子程序VF01A，Fletcher，1975）引起的罚函数方法。用V0表示该优化问题中V的最优值。由此得出所有的 <0。在连续时间系统中，这将立即给我们一个最终限制区域。在离散时间系统中，解决方案不是连续路径，因此解决方案可以跳过V o表面。令为所有可行N的最大值。该优化问题的解必须在Y的内部点处，因为在Y的边界上，函数等于零。设。显然，在区域中启动的解决方案都不会跳过或超过超曲面。由于是负的对于 在该区域中起始的所有解最终将进入区域因此Z是最终限制的区域。为方便起见，该结果总结在以下定理中：

定理2：对于模型（1），令，其中在（8）中给出。 让V0 成为对于所有可能的N，设是的最大值。设。 区域是模型（1）的最终限制区域。

3.单种群模型的稳定性和有界性

我们首先将第2节中概述的方法应用于简单的非线性差分方程

该等式可以被认为是一种库存补充模型，其中补充密度仅取决于前一代库存的密度。 参数r和K分别称为内在生长速率和承载能力。 模型（9）具有一系列有趣的行为，取决于参数r的值（May，1974,1975和1976）。 对于0 <r <2，该模型在n（t）= K时具有稳定的平衡点。对于2 <r <2.692，存在稳定的极限循环，并且对于r> 2.692，该模型具有混沌解。

设N（t）= n（t）/ K为人口密度。 然后可以将等式（9）表示为

为方便起见，我们今后将使用N来表示N（t）。 为了区分N（t + 1）和N（t），我们将继续保留其论点。 用这个约定公式（10）读

可以根据等式（2）中描述的类型的函数来检查等式（10）的全局稳定性。 让

V是一个合适的Lyapunov函数，因为对于0 <r <2，我们对所有N> 0和都有 <0。因此，根据定理1，我们得到方程（10）的平稳解的全局稳定性。 0 <r <2（Goh，1977 b）。

对于满足2 <r <2.692的r的值，等式（10）具有阶段2“（1976年5月）的稳定极限环。考虑等式（7）的一维模拟，即。

其中p和s是正常数。 V则是“Lyapunov-like”函数，由下式给出

我们的目的是使用定理2来证明在2 <r <2.692的情况下模型（10）存在最终约束区域Z. 对于p和s的给定值估计Z的策略基本上在第2节中概述，除了在单种情况下，Vo将出现在Y中的N的最小值或最大值。所获得的区域的大小将是 当然取决于所选择的p和s的值。 在一种情况下，对计算机进行编程以搜索选定的p和s值以获得Z的最佳值是一件简单的事情。

该方法用于r = 2.3，其对应于2点极限环，其中极限点在N = 0.408和N = 1.592。 在这种情况下，发现p = 3.69和s = 1.1给出了Z的合理估计。如式（12）和（13）所描述的函数V和绘制在图1中。找到V0的值 在N = 1.59时为0.726（在图中用A表示），在N = 0.544（B）时= 0.192。在点C和D 和Z 然后定义为区间（C，D），即Z = {N 1 0.341 <N <1.656}。

图1. CD是具有两点极限环的单一物种模型的最终限制区域

当r> 2.692时，等式（10）具有混沌解。 然而，仍然可以使用与稳定极限循环情况相同的方法来证明解决方案最终受到限制。 我们用r = 3.3来说明这一点。 图2显示了对于p = 1.51和s = 0.52，针对In（N）绘制的V和函数。 点A定义了In（N）的值，其中V = V 0，并且在B处达到其最大值。最终限制的区域由间隔（C，D）给出，其中，在点C和D处为x。这给出。

图2. CD是具有混沌解的单物种模型的最终限制区域

4.两种群模型的稳定性和有界性

考虑以下两种物种之间竞争的差异方程模型

这些方程的一个更简单的形式是当

在这种情况下，两个种群的承载能力相同，第二种种群的生长速度是第一种种群的两倍。 应当注意，对于比在等式（15）中指定的更宽范围的参数值，重复下面的分析。 选择的特殊情况（参见1974年5月的说明图）纯粹仅用于说明目的。

如果我们将定义为两种物种的种群密度，则等式（14）减少到...

该系统的平衡点是。
May（1974）已经表明，等式（16）的解表现出与单物种模型类似的行为类型。 为了使两个物种共存，我们需要0 <〜<1，并且稳定平衡点的标准是

对于，显然存在一个稳定极限环的方案，当r的值增加时，它会让位于混沌。我们首先看一下方程（16）的情况 在（N 1，Na）处具有稳定的平衡点。考虑等式（4）中描述的类型的函数，即

其中c是正常数。 然后由等式（5）给出

对于某些c值，很容易证明在处具有局部最大值，但是难以在分析上证明在处具有唯一的全局最大值。 为了建立全局稳定性，我们通过绘制给定的r和ct值的A V的轮廓来数字显示A V <0。 图3显示了对于r = 1.1和c~ = 0.5的A V的等时间表面，其对应于的情况

对于某些c值，很容易证明在处具有局部最大值，但是难以在分析上证明在处具有唯一的全局最大值。 为了建立全局稳定性，我们通过绘制给定的值的的轮廓来数字显示 <0。 图3显示了的等时间表面，其中，这对应于稳定平衡点的情况。 等式（18）和（19）中的c值取0.5。 从这个图中我们看到在处的全局最大值为0，因此在这种情况下，我们具有Lyapunov意义上的全局稳定性。

图3.具有全局稳定平衡的两种竞争中的的一些等中心表面

测试了其他类型的Lyapunov函数，发现它们适用于证明全局稳定性。 其中之一是

其中P是正定，对称矩阵，矢量G的分量是...

用式（17）描述的。 如果适当选择P，则可以表示作为和为N1或 。 在的情况下，P可以作为单位矩阵，并且通过绘制的等中心表面，可以看出在平衡点具有全局最大值。

对于满足的的一些值，等式（16）的解表现出稳定的极限环（1974年5月）。 如在单物种模型中，我们希望使用定理2来表明解最终局限于区域Z.当m = 2时，考虑由等式（7）定义的“类Lyapunov”函数，即

对应于等式（8）我们有

我们的目的是选择常数P1，Pz，sl，s2和c2，以便获得最终约束区域Z的合理估计。显然，Z必须包含极限环。

对于给定的常数p1，p2，s1，s2和c2的值确定Z的过程在第2节中概述，并且对于r = 1.5和的情况说明该方法。 这对应于点（0.45,0.2）和（0.88,1.13）处的两点极限环。 测试常数的选定值，发现给出Z的合理估计值的是P1= 1.04，P2 = 2.43，s1 = 0.97，s2 = 0.72，和c2 = 0.22。 图4示出了Y区域由2个不同的部分组成，并且示出了V = V0轮廓，其中V0 = 0.263。 V在B点的最大值为0.052，这导致V * = 0.315。 然后Z是由轮廓V = V *包围的区域。 在图4中，Z区域看起来非常接近N1轴。 事实上，Z区域中N 2的最小值约为N z = 0.0017。

图4. V = V *定义了具有两点极限环的两种竞争的最终限制区域的边界

当然很可能存在与方程（21）不同形式的类Lyapunov函数，这导致对该模型的Z区域的较小估计。 尽管事实上我们希望这个程序能够在最终限制区域产生保守的结果。 测试了其他Lyapunov样函数，发现它们给出与方程（21）相似或更差的结果。 例如，对于各种矩阵P测试由等式（20）定义的函数。在r = 1.5，e = 0.5的情况下，P的条目受到以下要求的严格限制：

发现P~I = 1，P~2 = -0.39和P21 = 0.2的选择使得Z区域的尺寸与通过等式（21）给出的尺寸相当。

前面的部分使用了两个定理。 一个定理给出了离散时间模型在可行区域中全局稳定的充分条件。 另一个定理给出了离散时间模型的解最终被限制在状态空间的区域中的充分条件。 这似乎是第一次计算最终约束区域的定理已经制定并成功应用于离散时间模型。 离散模型的这个定理不是连续时间系统中最终约束定理的直接转换（Aggarwal，1972）。 由于离散时间模型的解不是状态空间中的连续路径，因此必须使用其他参数。

Lyapunov函数或Lyapunov函数的使用提供了比模拟研究更多的信息。 由于V和是连续函数，它遵循所有解决方案，这些解决方案在解决方案的邻域中开始，该解决方案在合适的点（Nt，N 2 ...... Nm）处开始并且其中A V <0将具有相同的行为。 以这种方式，可以知道在合适区域中启动的差分方程的所有解的行为。 另一方面，模拟研究一般只能给出有限数量解的行为。

参考
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