瞬息万变的世界中的土壤微生物生物地理学：最新进展和未来展望
Soil Microbial Biogeography in a Changing World: Recent Advances and Future Perspectives
mSystems 【Impact Factor 6.519】
DOI：https://doi.org/10.1128/mSystems.00803-19
文章链接：https://msystems.asm.org/content/5/2/e00803-19
发表日期：2020-04-21
第一作者：Haiyan Chu(褚海燕)a,b
通讯作者：褚海燕([email protected])a,b,M anuel Delgado-Baquerizo([email protected])c
合作作者：Gui-Feng Gao, Yuying Ma, Kunkun Fan (范坤坤)
主要单位：
a中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室(State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing, China)
b中国科学院大学(University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing, China)
c西班牙塞维利亚巴勃罗.德.奥拉维德大学(Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo de Olavide, Seville, Spain)
写在前面
分享标题：南京土壤所褚海燕研究员受邀在mSystems杂志发表微生物生物地理学综述
关键字：土壤微生物，生物地理学，研究进展，未来展望
摘要：土壤微生物群落对于维持与凋落物分解，养分循环和植物生产力相关的关键土壤过程至关重要，因此对人类福祉至关重要。目前的技术进步极大地增加了我们对微生物群落在空间和时间上全球生态分布的认识，并为它们对生态系统功能的贡献提供了证据。但是，随着技术和研究问题的不断发展，在未来几年中，土壤生物地理学方面的主要知识缺口仍待解决。在本综述中，作者描述了土壤微生物生物地理学研究的最新进展和未来方向，并讨论了对一个微生物种类更清晰的概念，对未来全球变化情景的土壤微生物分布的预测，以及采用培养和分离方法来确定微生物功能概况的重要性和必要性。这些知识对于在瞬息万变的世界中更好地预测生态系统功能至关重要。
视频介绍
南土所褚海燕受邀在mSystems发表微生物生物地理学综述
杂志为本文制作的视频简介
视频地址：https://v.qq.com/x/page/w0954qcq0r3.html
快讯
土壤微生物生物地理学旨在研究土壤中微生物的空间分布格局及其时间动态，其研究有助于深入挖掘土壤微生物资源，深刻理解微生物多样性的产生和维持机制，并预测生态系统功能的演变方向。微生物组学及生物信息技术的进步不断提高了我们对于微生物群落的时空分布及其驱动机制的认识，然而，土壤微生物生物地理学研究目前仍面临诸多难题与挑战。
应美国微生物学会mSystems主编的邀请，南京土壤所褚海燕课题组以“Soil Microbial Biogeography in a Changing World: Recent Advances and Future Perspectives”为题撰写了综述论文。该综述首先通过数据库检索，简要回顾了微生物生物地理学研究在土壤、海洋、陆地水体等不同生态系统中的发展历程(图1)，并重点阐述了土壤微生物生物地理学研究的前沿方向及发展态势(图2)。
图 1 长期以来在微生物生物地理学领域已发表文章的数量
Numbers of published articles in the field of microbial biogeography over time
(A) 有关不同生态系统已发表文章的数量。关键字[(microorganism or microbe or bacter or archae or fung) 和(spatial distribution or biogeograph or geographic distance)]用于搜索与微生物生物地理学有关的论文。添加了代表每个生态系统的其他关键字，如下所示：土壤(soil)，海洋(ocean or sea or marine)，内陆水体(river or lake or spring or stream)和冰川(ice sheet or glacier*)。垂直虚线表示相关技术发展的关键时间点。
(B) 与所有不同生态系统内土壤有关的已发表文章数量。添加了代表每个生态系统的其他关键字，如下所示：森林(forest 或tree 或shrub)，农田(crop 或 farmland 或 paddy 或 agricultur 或 rice 或 wheat 或 till 或 field soil 或 corn 或 upland 或 peanut)，草原(grassland 或 prairie 或 turfgrass 或 grass 或 steppe 或 meadow 或 herb 或 sedge)和沙漠(desert)。所有数据均来自Web of Science核心收录。星号表示用于搜索的所有可能的单词结尾；例如fung代表fungus, fungi, and fungal。
图 2 土壤微生物生物地理学中需要进行时空研究的主要领域
Diagram of the main research fields in soil microbial biogeography that need to be studied spatially and temporally
具有不同颜色标题的方框表示不同的研究领域。一些图表元素是根据Ladau等人的工作进行修改的。OTUs，可操作分类单元。
图2重点阐述了土壤微生物生物地理学研究的前沿方向及发展态势，主要包括以下三个方面：
(1)全球尺度下土壤微生物群落分布规律及其驱动机制
目前，我们对于微生物群落在不同空间尺度上的分布规律及其驱动因子有了更深入的了解。然而，不同研究区域、生境特征和微生物类群等的差异使得微生物群落的分布特征存在较大差异，因此，亟需加强全球合作及数据共享。今后还需要进一步明确微生物物种的定义，加强在较大空间尺度下研究土壤微生物群落的时间动态，微生物间的互作关系及其食物网的时空分布。
(2)土壤微生物时空分布与生态系统功能的耦联
微生物生物地理学研究的一个主要目标就是将微生物群落的分布与生态系统功能(养分循环、植物生长、公共卫生和生态系统多功能性等)进行耦联。目前，微生物多样性-功能的关系大都基于观测数据，未来需要通过微生物的分离培养、全基因组测序、蛋白质组学以及合成生物学等技术来解析特定微生物的功能，并进一步通过调控微生物来促进植物生长和健康、生态系统恢复和缓解全球气候变化。
(3)全球变化背景下土壤生物多样性及其功能的分布图谱绘制
目前，我们已经可以对某些微生物类群的分布及功能进行预测，然而，仍缺乏对核心微生物或关键物种的预测。数据库的扩展、微生物群落的时间动态和微生物间的互作关系对于提高模型的预测精度及微生物分布图谱的绘制至关重要。高精度模型可进一步用于预测环境变化下的土壤生物多样性和生态系统功能的时空动态，并有助于气候变化下的土壤生物多样性保护和生态功能发挥。
展望未来
土壤微生物生物地理学已成为土壤生物学和微生物生态学领域的研究热点(图. 1)。分子技术方面的最新进展以及全球努力的存在，例如“地球微生物组计划(EMP)”，本综述总结了微生物生物地理学领域的主要挑战和研究问题。我们解决其中一些问题的能力仍然受到方法论问题的限制。例如，来自不同研究的数据收集和方法的差异使得在区域或全球范围内进行综合分析变得困难。此外，当前的全球和时间采样数据存在重大差距，这限制了我们预测空间和时间上土壤微生物分布的能力。本综述确定了一些主要研究领域，需要进行研究以推动微生物生物地理学领域的发展。有必要提出一个更广的微生物物种概念，我们对未来的全球变化情景做出土壤微生物组预测的能力有待提高，土壤食物网内部复杂性的重要性应该被接受，并且确定微生物功能特征的培养和分离方法必不可少。这些知识可能有助于我们应对未来环境变化的挑战，并提高我们准确预测微生物群落及其在不断变化的世界功能的能力。我们提议在未来的微生物生物地理学研究中面临以下挑战和研究机会。
(i)仍然缺乏对微生物物种的明确定义，这对于生物地理学研究至关重要
A clear definition of microbial species is still lacking and is essential for biogeographic studies
高通量测序的发展已导致基于物种的谱系、基因组和表型一致性的微生物物种定义快速发展；但是，关于“微生物物种”的概念尚未达成明确共识。基于PCR(系统型)的微生物物种定义导致了特定的物种组，这限制了我们识别新物种及其生态偏好的能力。这样，需要进一步开展基于非PCR方法，高通量培养和鉴定技术以及更快的微生物分离和培养的工作，以扩大参考数据库(例如GenBank，Greengenes和Silva)并填补空白微生物分类。最近，开发了基因组分类数据库(GTDB)，以基于序列距离提供分类学水平的更实际和客观的定义，现在这是收集用于系统发育分析的序列的主要起点，从而实现对物种的命名和其他分类水平。
(ii)微生物群落的时间分布在很大程度上仍然未知
The temporal distribution of microbial communities remains largely unknown
尽管已观察到微生物群落组成的较大时间差异，但有关大空间尺度上微生物群落随时间(例如，季节，年份或更长的时间范围)变化的信息目前是一个主要的知识空白。基于时空替代方法(例如土壤时间序列，演替和生态系统恢复)，发现土壤微生物群落可能随时间发生可预测的变化。但是，此类研究通常具有挑战性，因为针对时间动态的DNA测序方法的分辨率受死生物和活生物体测序的限制，而且我们缺乏有关全球分布地点以及多年的微生物群落的信息。因此，例如，使用DNA方法将样品中存在的遗迹DNA作为混杂因素是检测微生物群落中精细尺度时间模式的关键。此外，未来的全球努力，包括CLIMIFUN，NEON，LUCA和NUTNET等现有的全球合作努力，应旨在监测土壤微生物的时间变化，并在极地，热带和干旱地区以及非洲，南极洲和南美等大洲研究欠佳的地区设置其他站点。这些年来积累的样本和数据将帮助我们更好地了解未来的全球变化情况下微生物群落的变化。
(iii)生物应该被改造以支持人类发展
Organisms should be engineered to support human development
与合成生物学的使用相关的微生物生物地理学的未来进展，微生物培养的新方法以及多种生物组学(例如宏转录组学，宏蛋白质组学和代谢组学)可能有助于我们利用土壤微生物组，在不断变化的世界中促进作物生产和健康。我们仍然远远不知道每个微生物物种都在发挥什么功能以及它们对陆地功能的贡献，然而，已经提出合成生物学方法和微生物工程学可以促进生态系统的恢复，增加根际驱动的农作物产量和促进病虫害防治，以应对全球环境变化，甚至有助于其他卫星和行星的地球化，使其与地球更加相似。
(iv)研究人员应该对未来的土壤微生物组做出预测
Researchers should make predictions for the soil microbiome into the future
提高模型预测准确性对于微生物作图至关重要。首先，必须从更多类型的栖息地和尽可能多的地点收集土壤样本，以丰富数据库。第二，土壤微生物群落具有时间动态性；因此，有必要了解不同时间尺度的微生物变化。第三，不仅需要考虑微生物多样性和群落组成，还需要考虑其他信息，例如微生物相互作用(微生物－微生物，微生物－植物，微生物－宿主相互作用)，并将其整合到模型中以提高我们预测全球范围内关键生态系统功能(例如碳存储)变化的能力。这些精度提高的模型可以进一步用于预测环境变化时土壤生物多样性和生态系统功能的时空动态，这将有助于保护土壤生物多样性并在未来气候变化下发挥生态功能。
通讯作者简介
褚海燕，中国科学院南京土壤研究所研究员，博士生导师，中国科学院大学土壤生物学首席教授。1994和1997年分别于安徽农业大学和华中农业大学获得学士和硕士学位。2000年于中国科学院南京土壤研究所获博士学位并留所工作。2001.6-2003.9在日本国际农林水产业研究中心（JIRCAS）任长期招聘研究员。2004.10-2007.2在日本国立农业环境技术研究所(NIAES)任日本学术振兴会（JSPS）特别研究员。2007.4 -2010.8在加拿大Queen’s University任研究助理。2010年8月全职回到南京土壤研究所工作。主要研究土壤微生物生物地理学，土壤微生物群落与功能对全球变化与农业管理的响应。目前在ISME J、Microbiome 等杂志发表论文200余篇，其中SCI论文120篇，H因子37。担任mSystems、Environmental Microbiology等5种国际杂志编委，作为共同主编创办了Soil Ecology Letters 杂志。2019年入选ESI“全球高被引学者”、全球“环境科学”高产作者TOP100。
Manuel Delgado-Baquerizo 2013年在西班牙巴勃罗·德·奥拉维德大学获得博士学位。之后分别在2014年至2016年在澳大利亚西悉尼大学，2016年至2018年在美国科罗拉多大学博尔德分校做博后，2018年至2019年西班牙雷伊·胡安·卡洛斯大学和阿利坎特大学从事博士后科研工作。目前，他是西班牙UPO的Ramon y Cajal研究人员。还是西悉尼大学的名誉研究员（2016年至今）和中国科学院的副研究员（2019年至今）。Manuel是一位生态系统生态学家，在土壤微生物生态学、全球环境变化、古气候、生物多样性和生态系统功能等方面具有很强的多学科背景。他是两个全球协作网络CLIMIFUN和MUSGONET的主要协调员，其目的是更好地了解跨时空的陆地生态系统的土壤微生物群落。
Manuel Delgado-Baquerizo completed his Ph.D. at the Universidad Pablo de Olavide(UPO, Spain; 2013). Since then, he has worked as a postdoc at Western Sydney University(WSU, Australia; 2014 to 2016), the University of Colorado at Boulder (USA, 2016to 2018), the Universidad Rey Juan Carlos(Spain, 2013 and 2018 to 2019), and the Universidad de Alicante (2019). Currently, he is a Ramon y Cajal researcher at the UPO, Spain. He is also an honorary fellow at WSU(2016 to the present) and an adjunct professor at the Chinese Academy of Sciences (2019 to the present). Manuel is an ecosystem ecologist witha strong multidisciplinary background in soil microbial ecology, globalenvironmental change, paleoclimates, biodiversity, and ecosystemfunctioning. He is the main coordinator of the two global collaborative networks CLIMIFUN and MUSGONET, which are aimed to better understandthe soil microbiomes of terrestrial ecosystems across space andtime.MinireviewMarch/
Reference
Haiyan Chu, Gui-Feng Gao, Yuying Ma, Kunkun Fan & Manuel Delgado-Baquerizo. Soil Microbial Biogeography in a Changing World: Recent Advances and Future Perspectives. mSystems 5, e00803-00819, doi:https://doi.org/10.1128/mSystems.00803-19 (2020).
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学习16S扩增子、宏基因组科研思路和分析实战，关注“宏基因组”
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