作者按：星光不问赶路人，时光不负实干者。自进入土壤微生物领域，已有近6年的时间。该项工作的顺利开展，离不开作者所属团队在这一领域的积累和沉淀，也与作者从相关公众号汲取到的营养密切相关。忆往昔，当年参加宏基因组公众号组织的第一次线下培训时，各位培训老师倾囊相授的场景历历在目。可以说，宏基因组公众号的各位老师是带领我进入土壤多组学分析大门的领路人。研究中所涉及的服务器搭建、多组学流程搭建及数据分析可视化均得益于宏基因组学提供的高质量培训。论今朝，此后陆续从Listenlii、小白鱼的生统笔记、Holobionts、红皇后学术、微生信生物、VisualHub等公众号中领悟到不少深奥生态学理论的解释及数据清洗、分析和可视化技巧。衷心感谢熟悉的朋友们和陌生的朋友们提供的满满干货！向未来，愿与诸君一道努力，破译中国土壤微生物组奥秘，向国际学术界展示中国土壤学力量。
植物驯化塑造小麦根际微生物组组装和代谢功能
Plant domestication shapes rhizosphere microbiome assembly and metabolic functions
Article，2023-03-31，Microbiome，[IF 16.837]
DOI：https://doi.org/10.1186/s40168-023-01513-1
原文链接：https://microbiomejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40168-023-01513-1
第一作者：Hong Yue (岳红)；Wenjie Yue (岳文杰)
通讯作者：Duntao Shu (舒敦涛)；Weining Song (宋卫宁) ；Gehong Wei (韦革宏)
合作作者：Shuo Jiao (焦硕); Hyun Kim; Yong-Hwan Lee
主要单位：
西北农林科技大学 (State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, College of Life Sciences, College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Xianyang, 712100, Shaanxi, China)
韩国首尔大学 (Department of Agricultural Biotechnology, Seoul National University, Seoul, 08826, Korea)
- 摘要 -
根际微生物组受宿主基因型、根系分泌物和植物驯化过程的影响，对植物的整个生长阶段至关重要。小麦驯化过程如何塑造特定的根际微生物组和代谢功能，以及驯化过程形成的特异根系分泌物如何定向招募核心微生物的过程尚不清楚。本研究中，作者通过多组学联合分析，探讨四倍体野生小麦和驯化小麦的特定根际微生物组及其根系分泌物在招募根际微生物组功能中的生态作用。结果表明，植物根际微生物组是由宿主基因型和驯化状态共同决定，植物驯化深刻地影响了根际微生物组的组装和代谢功能。驯化破坏了微生物网络的稳定性，并降低了关键真菌群落的丰度，使根际微生物群落的优势物种从真菌转变为具有碳固定功能的细菌。驯化重塑了根际微生物行使的代谢功能，野生四倍体小麦的根际微生物具有硝化、反硝化和磷矿化等功能，而栽培四倍体小麦的根际微生物则具有氮固定、氨化和无机磷溶解等功能。驯化招募了具有不同底物偏好性的细菌和真菌群落。宿主植物能够通过释放根系分泌物来招募具有特殊功能的关键微生物，进而维持农田土壤多养分循环和植物健康。该研究阐明了作物驯化在塑造根际微生物组结构与功能方面的关键作用，为粮食生产的可持续性发展提供科学指导。
- 引言 -
植物驯化是一个复杂的进化过程，是人类历史上的一项重要成就。它提供了持续的食物供应，加强了稳定的人类住区的建立，对人类的繁荣有着深远的影响。最早的作物植物是在大约13000年前进行驯化的，大量的作物，如水稻、小麦和大麦，在现代农业地区通过人为干预不断进行驯化。驯化栽培品种的表型特征的改善不仅由其自身的遗传特征决定，而且还取决于其根系相关的微生物群落。前期研究表明，植物驯化会深刻影响种子和根系微生物组的组装，特别是根际微生物组。这些受影响的根际微生物组在作物生长中具有重要作用。因此，剖析这些受影响的微生物组的物种共存机制以及根-土壤界面的植物-微生物组相互作用，将为利用本地根际菌群促进土壤健康和作物生产提供新的途径。
大约1万年前，在新月沃地对野生四倍体小麦进行驯化，野生二粒小麦的驯化对人类繁荣至关重要，但也改变了小麦的遗传多样性。理解小麦驯化导致的根系微生物群落组装和功能差异将为维持土壤健康，精准构建小麦育种策略提供理论参考。该研究以期揭示小麦驯化过程中根际微生物的跨界互作和适应性策略、破译根际微生物组的功能特征与养分获取策略、揭示根系分泌物与地上部植物表型的相关性，最终挖掘关键根际微生物类群和单一菌群对小麦根系形态特征的影响。
- 结果 -
驯化改变了微生物群落和跨界互作网络关系
Domestication altered microbial taxonomic patterns and interkingdom co‑occurrences
基于四倍体小麦的全基因组系统发育分析，选取3个野生小麦和3个驯化小麦（图1），研究发现小麦根际微生物组是由宿主基因型和驯化状态共同决定。根际微生物组受到植物驯化状态的显著影响（图2A和B）,小麦基因组对根际细菌群落的微生物多样性和组成的贡献大于真菌群落，而植物驯化状态对真菌群落的影响更大。随机森林分析表明，细菌主要来自变形菌门、拟杆菌门和放线菌门（图2C），真菌主要来自子囊菌门和担子菌门的群落丰富度较高（图2D）。与此同时，微生物共线网络分析表明驯化破坏了微生物网络的稳定性，并降低了关键真菌群落的丰度，使根际微生物群落的优势物种从真菌转变为细菌（图3A和B）。
图1野生四倍体小麦和驯化小麦的全球分布和表型。
（A）和（B）野生四倍体小麦和驯化小麦的系统发育树和地理分布；（C）小麦株高、千粒重以及种子长宽比。
图2野生小麦和驯化小麦的根际微生物群落差异。
与驯化小麦相比，野生小麦根际细菌（A）和真菌（B）的募集和消耗；以及根际（C）和真菌（D）的分布特征，图中显示群落丰度排名前20的ASV。
图3 根际微生物间相关性网络和节点拓扑特征。
驯化小麦（A）和野生小麦（B）的根际微生物跨界网络；驯化小麦（C）和野生小麦（D）的网络节点拓扑特征。
驯化状态影响根际微生物组的功能特征
Domestication status affects the functional profiles of the rhizosphere microbiome
驯化重塑了根际微生物行使的关键功能，野生小麦的根际微生物具有硝化、反硝化和磷矿化等功能，主要集中在遗传信息处理类通路中的翻译、复制和修复和折叠，分选与降解方面。驯化小麦的根际微生物则具有无机氮固定、氨化和无机磷溶解等功能，主要富集在双组分系统、脂肪酸降解和群体感应通路方面（图4）。
图4 驯化小麦和野生小麦的根际微生物组的功能特征
（A）KO功能类别和途径；（B）不同富集途径相关功能基因的分布
根系分泌物与微生物群落和作物表型之间的互作关系
Root metabolite traits and their links with the microbial community and plant phenotype profiles
通过进一步挖掘根系分泌物与微生物组和作物表型之间的相互关系，相关性分析表明驯化招募了具有不同底物偏好性的细菌和真菌群落（图5）。宿主植物能够通过释放根系分泌物来招募具有特殊功能的关键微生物，进而维持农田土壤多养分循环和植物健康。通过微生物群落接种实验表明接种后的小麦根长被抑制，根平均直径增加（图6B）。我们进一步发现无论是野生小麦和栽培小麦，M. mitrae显著抑制幼苗和根系生长（图6C、D和E）。
图5 驯化小麦和野生小麦中富集的根际细菌和真菌的全代谢相关性分析（MWAS）
图6 根际微生物群落接种后根系形态特征。
（A）微生物群落接种实验示意图；（B）在对照和接种后，驯化小麦和野生小麦的根长和根平均直径；（C）M. mitrae接种示意图；（D）接种M. mitrae后与对照的根系结构特征；（E）和（F）接种M. mitrae后与对照的幼苗和根系形态特征。
讨论
小麦驯化过程中，通过释放根系分泌物，选择性招募根际微生物，从而强烈影响根际微生物群落结构，同时导致微生物基因多样性的下降和功能性状的转变，尤其是与多种营养物质循环，例如碳、氮、磷元素循环功能基因的丰度降低。小麦驯化对土壤生物地球化学过程，包括碳固定，硝酸盐还原和有机磷酸盐矿化等具有重要意义。并且驯化降低了微生物群落的稳定性，在驯化小麦中，细菌则发挥重要的作用，而野生小麦中，真菌发挥着更为重要的生态作用，此外，我们发现根系分泌物特异招募根际微生物，决定地上部和地下部的形态特征（图7）。本研究极大地加深了我们对小麦驯化过程根际微生物-植物共存和功能适应的理解，并为新的小麦育种策略提供了科学参考。
图7 植物驯化塑造根际微生物群落组装和代谢功能的概念模型。
参考文献
Hong Yue, Wenjie Yue, Shuo Jiao, Hyun Kim, Yong-Hwan Lee, Gehong Wei, Weining Song, Duntao Shu. (2023). Plant domestication shapes rhizosphere microbiome assembly and metabolic functions. Microbiome. doi: 10.1186/s40168-023-01513-1.
- 作者简介 -
第一作者
西北农林科技大学
岳红
讲师
岳红，西北农林科技大学农学院讲师，主要关注植物与根际微生物互作、小麦抗逆种质资源挖掘及功能基因挖掘等。目前以第一作者在Microbiome、Plant Biotechnology Journal，IJMS和Science of the Total Environment上发表了相关论文。
浙江大学
岳文杰
博士后
目前在浙江大学农业与生物技术学院从事博士后研究工作，主要关注植物基因组进化、水平基因转移、基因表达调控、植物逆境分子生物学和群体遗传学等方面。目前已在Microbiome，International journal of molecular sciences，Journal of plant physiology和Frontiers in plant science等期刊发表SCI论文5篇。
通讯作者
西北农林科技大学
韦革宏
教授、博士生导师
韦革宏，西北农林科技大学生命学院教授，博士生导师。“长江学者”特聘教授，国家杰出青年科学基金和全国百篇优秀博士学位论文获得者，万人计划科技创新领军人才，国家“863”计划项目首席专家。长期致力于土壤微生物资源多样性与利用、根际微生物与土壤肥力提升等基础理论与关键技术研究。先后在ISME J、Microbiome、Global Change Biology、Soil Biology and Biochemistry、Environmental Science & Technology等本领域国际知名期刊发表学术论文100余篇，兼任国际根瘤菌与土壤杆菌分类分委员会委员、中国微生物学会普通微生物专业委员会副主任、中国土壤学会土壤生物与生物化学专业委员会副主任。
西北农林科技大学
宋卫宁
教授、博士生导师
宋卫宁，西北农林科技大学农学院教授，博士生导师。1994年获阿德莱德大学麦类基因组学博士学位, 1992 -1997任澳大利亚昆士兰农业生物技术中心及南十字大学植物遗传资源保存中心分子生物学家，1997－2002任澳大利亚昆士兰州政府莱丝里研究中心分子生物学实验室负责人，2002 -2006任以色列海法大学进化研究所高级研究员，2006年2月全职回西北农林科技大学农学院工作。主要从事麦类分子生物学、基因组学与遗传改良及植物逆境基因组学与植物起源驯化研究。发表教学和科研论文40余篇。
西北农林科技大学
舒敦涛
副教授
舒敦涛，西北农林科技大学生命科学学院，副教授。致力于研究环境氮素循环过程。曾沉浸于研究厌氧氨氧化技术，博士毕业后从环境工程领域转入土壤学，聚焦旱区土壤氮素循环过程与土壤健康。近五年来以第一或通讯作者在Microbiome，Science of The Total Environment, Bioresource Technology, Chemical Engineering Journal, Applied Soil Ecology等国际知名期刊发表相关论文多篇。主持国家自然科学基金项目，国家重点研发子课题项目、青年科学家子课题项目等。诚挚欢迎环境微生物学、生态学、土壤学的相关同学报考如上团队的研究生，或许你我的共同研究成果能一起再次出现在高水平期刊上。
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