【模式识别:名著介绍】 《生长与形态》

   一、说明

        这是一本关于生物模式的广泛论著。适应于从事生物模式识别的指导书。尤其是纹理特征提取方面,具有深刻的指导意义。

二、《生长与形态》概述

     《生长与形态》是苏格兰数学生物学家达西·温特沃斯·汤普森(D'Arcy Wentworth Thompson,1860–1948 年)的一本书。这本书很长——1917 年第一版有 793 页,1942 年第二版有 1116 页。

        这本书涵盖了很多主题,包括规模对动植物形状的影响,大的动物和植物的形状必然相对厚实;表面张力对皂膜和类似结构(如细胞)形成的影响;在软体动物的壳和反刍动物的角中看到的对数螺线;叶子和其他植物部分的排列(叶序);以及 Thompson 自己的变换方法,在笛卡尔网格上显示动物头骨和其他结构的形状变化。

        这部作品广受生物学家、人类学家和建筑师等人的推崇,但阅读次数多于引用次数。 Peter Medawar 解释说这是因为它显然开创了数学在生物学中的应用,并帮助击败了活力论的神秘思想;但是由于汤普森未能理解进化和进化历史在塑造生命结构中的作用,这本书被削弱了。另一方面,Philip Ball 和 Michael Ruse 怀疑,虽然 Thompson 主张物理机制,但他对自然选择的拒绝与活力论接壤。

        达西·温特沃斯·汤普森 (D'Arcy Wentworth Thompson) 最著名的著作《论成长与形态》(On Growth and Form) 大部分时间是在 1915 年写于邓迪,但由于战时的延误和汤普森对文本的许多后期改动,出版被推迟到 1917 年。 [2]这本书的中心主题是作者时代的生物学家过分强调进化是生物体形式和结构的基本决定因素,而低估了物理定律和力学的作用。在活力论仍被视为一种生物学理论的时候,他提倡结构主义作为自然选择的替代方案来控制物种的形式,将活力论的最小暗示作为看不见的驱动力。 [3]

        汤普森此前曾在他的论文《达尔文主义的一些困难》中批评过达尔文主义。 [4] On Growth and Form 详细解释了为什么他认为达尔文主义不足以解释新物种的起源。他没有拒绝自然选择,但认为它是次要的,仅次于物理对生物形态的影响。 [5]

        汤普森用大量的例子指出了生物形态和机械现象之间的相关性。他展示了水母的形状和液滴落入粘性流体的形状之间的相似性,以及鸟类中空骨骼的内部支撑结构与著名的工程桁架设计之间的相似性。他描述了叶序(植物中螺旋结构之间的数值关系)及其与斐波那契数列的关系。 [6]

        也许这本书最著名的部分是第 17 章“相关形式的比较”,汤普森在德国雕刻师阿尔布雷希特·丢勒(Albrecht Dürer,1471- 1528),通过数学变换。 [7]

        这本书是描述性的而不是实验性的科学:汤普森没有以可以检验的假设的形式阐明他的见解。他意识到这一点,说:“我的这本书几乎不需要序言,因为它确实从头到尾都是‘序言’。”[8]

三、著作内容

        第一版各章内容总结如下。在第二版中,除第 11 章外,所有章节的标题都相同,但许多更长,如每章开头的页码所示。 Bonner 的删节缩短了所有章节,并完全删除了一些章节,同样如以下每章条目开头所示。

1.介绍

        汤普森列举了化学朝着康德的目标迈进,即数学科学能够用分子力学解释反应,并指出动物学对数学的关注一直很缓慢。他同意动物学家在动物的适应性中寻找原因是正确的,并提醒读者相关但更古老的目的论哲学探索,一些亚里士多德的最终原因的解释。他对“生长和形式”的分析将试图展示如何用普通的物理定律来解释这些。

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2  关于量级

        模型(由 William Froude 使用)显示船体阻力随吃水线长度的平方根变化[11] (第 16 页 - 第 22 页 - Bonner 第 15 页) 汤普森首先展示了动物的表面积和体积(或重量)分别随着其长度的平方和立方而增加,并推导出身体如何随大小变化的简单规则。他用几个简短的方程式表明,鱼或船的速度与其长度的平方根成正比。然后,他为飞行中的鸟类或飞机推导出稍微复杂一些的比例定律。他证明了比细菌小数千倍的有机体基本上是不可能的。

【思考题】  量级在规模上度量一个集合体。类似于数学上的范数,然而范数只能解决向量空间的规模问题,然而能否针对其它复杂现象,发现不同的数学表述方式,这是很需要琢磨的事情。

3.增长率

         汤普森指出,所有形式的变化都是生长现象。他分析了人类的成长曲线,注意到出生前和青少年时期的快速成长;然后是其他动物的曲线。在植物中,生长通常是脉冲式的,就像在水绵中一样,在特定温度下达到峰值,低于该值大约每 10 摄氏度翻一番。树木生长随季节周期性变化(常青树的变化不大),保留了历史气候的记录。蝌蚪的尾巴起初迅速再生,然后呈指数级减慢。

【思考题】一般来说,属性增长速度是等度的,那么距离空间是可用的,如果一个事物在不同阶段的增长率不同,或不同属性的增长速度不同,这就需要一些非线性的度量手段,需要琢磨和思考。

4、关于细胞的内部形态和结构

        Thompson 认为有必要用物理方法研究细胞,因为单独的形态学几乎没有解释价值。他指出,在有丝分裂中,分裂的细胞看起来像磁铁两极之间的铁屑,换句话说就像一个力场。

【思考题】对于结构的相似性如何去度量,我们目前一般的方法是图论中的匹配方法;而这些结构性的观点还远不能用图论覆盖所有现象,尤其是结构的组合如何辨析,也值得思考。

5.细胞的形式

        附着在绿色植物上的 Vorticella campanula(有柄杯状生物)
        他考虑了作用于细胞的表面张力等力,以及 Plateau 在肥皂膜上的实验。他举例说明了飞溅物分解成液滴的方式,并将其与 Campanularian zoophytes(Hydrozoa)的形状进行了比较。他观察了单细胞生物的烧瓶状形状,例如 Vorticella 物种,考虑了对它们具有最小面积的目的论和物理解释;以及某些有孔虫(例如 Lagena)的悬垂形状。他认为,锥虫细胞的形状与表面张力相似。

【思考题】对形状似乎永远没有统一的表述,因为大千世界的事物是无止境的,尽量用数学表述,有时侯是力不从心的。

6.吸附注意事项

        汤普森指出,活细胞的表面张力会被类似油和肥皂的物质降低;当这些物质的浓度局部变化时,细胞的形状就会受到影响。在绿藻 Pleurocarpus (Zygnematales) 中,钾集中在细胞生长点附近。

【思考题】从流体力学的观点,有源和汇这种现象,在图像中如何表述,即将场表述成图像,或者将图像理解成场,这是需要高度思考的问题。

7. 组织或细胞聚集体的形式

        汤普森观察到,在多细胞生物中,细胞通过三角形力影响彼此的形状。他将青蛙卵中的薄壁组织和细胞分析为肥皂膜,并考虑在点和边缘处相遇的对称气泡。他将 Cyathophyllum 和 Comoseris 等活珊瑚和化石珊瑚的形状以及蜂窝的六边形结构与此类肥皂泡结构进行了比较。

8.同理性

        Thompson 考虑了控制细胞形状的规律,至少在简单的情况下是这样,例如苔藓根状茎中的细毛(细胞厚)。他分析了青蛙卵分裂成 4 个、8 个甚至 64 个细胞时细胞的几何形状。他表明均匀生长会导致细胞大小不均,并认为细胞分裂的方式是由分裂结构的形状驱动的(反之亦然)。

9. 关于结核、骨刺和骨刺 Demospongiae 中的一系列针状体

        Thompson 考虑了硅藻、放射虫、有孔虫和海绵的骨骼结构,其中许多包含具有几何形状的硬骨针。他指出,这些结构是在活细胞外形成的,因此必须涉及物理力。

10. 关于大地测量的附注

        Thompson 将大地线“旋转实体表面两点之间的最短距离”应用于植物细胞壁的螺旋增厚和其他情况。

11. 对数螺线 [第 2 版中的“等角螺线”]

        鹦鹉螺的一半壳以对数螺旋显示腔室(camerae)

        汤普森观察到自然界中有许多螺旋体,从反刍动物的角到软体动物的壳;在向日葵的小花中发现了其他螺旋。他指出,它们的数学原理相似,但生物学原理不同。在介绍对数螺旋之前,他描述了阿基米德螺旋,它具有永不改变形状的特性:它是等角的并且不断地自相似。像 Haliotis、Triton、Terebra 和 Nautilus(用半个壳和射线照片说明)这样多种多样的贝壳都具有这种特性;通过旋转扫出曲线(或任意形状)生成不同的形状,如果需要也可以向下移动。 Thompson 分析了现存的软体动物和菊石等化石。

12. 有孔虫的螺旋壳

        汤普森分析了有孔虫的各种形式的微小螺旋壳,其中许多是对数的,其他的是不规则的,其方式与前一章类似。

13. 角、牙齿或象牙的形状:附有关于扭转的注释

        雄性大角羊 Ovis canadensis 的螺旋角

        汤普森考虑了四足动物的三种角:犀牛的角蛋白角;成对的绵羊或山羊的角;和鹿的骨角。
在一篇关于扭转的笔记中,汤普森提到了查尔斯达尔文对攀缘植物的处理,这些攀援植物经常围绕支撑物盘旋,并指出达尔文还观察到盘旋的茎本身是扭曲的。汤普森不同意达尔文的目的论解释,即扭曲使茎干变得更硬,就像绳子扭曲一样。 Thompson 的观点是,攀爬杆与支架的机械附着力建立了一个力系统,该力系统充当偏离杆中心的“耦合”,使其扭曲。

14. 关于叶排列或叶序

        向日葵小花的叶序
        Thompson 分析了叶序,即植物各部分围绕轴的排列。他指出,这些部分包括茎周围的叶子;由鳞片制成的冷杉球果;向日葵小花形成不同螺旋(parastichies)的复杂交叉图案。他认识到它们的美丽,但驳斥了任何神秘的观念;相反,他说
当瓦匠在建造工厂烟囱时,他以某种稳定、有序的方式砌砖,没有想到这种有序的顺序必然导致的螺旋图案,而这种螺旋图案绝不是“主观的”。—>汤普森,1917 年 

15.论鸡蛋和某些其他空心结构的形状

        蛋是 Thompson 所说的简单的旋转固体,从猫头鹰的近球形蛋到更典型的卵形蛋(如鸡),再到悬崖筑巢的鸟类(如海鸠)的尖锐蛋,各不相同。他展示了卵子的形状有利于它沿着输卵管运动,在尾端施加轻微的压力就足以将它向前推。类似地,海胆壳呈泪滴状,可以被软袋状液体包裹。

16. 关于形式和机械效率

        汤普森将恐龙的脊椎比作福斯铁路桥(右)。
        Thompson 批评了关于动物着色适应的说法,假定目的是隐藏、警告和模仿(请读者参阅 E. B. Poulton 的 The Colors of Animals,更怀疑的是 Abbott Thayer 的 Concealing-coloration in the Animal Kingdom)。他认为骨骼的机械工程是一个更明确的例子。他将骨头和木头的强度与钢和铸铁等材料进行了比较;说明了具有细小梁的人体股骨的“松质”结构,形成了“不多于也不少于应力线图......在负载结构中”,并将股骨与建筑物的头部进行比较起重机。他同样将四足动物或恐龙的悬臂式脊椎比作福斯铁路桥的大梁结构。

17.关于变换理论,或相关形式的比较

        阿尔布雷希特·丢勒 (Albrecht Dürer) 的面部变换 (1528) 是汤普森的灵感之一
        受到阿尔布雷希特·丢勒 (Albrecht Dürer) 作品的启发,汤普森探索了生物体及其各部分的形式,无论是树叶、脚骨、人脸还是桡足类、螃蟹或鱼的体型,都可以通过几何变换来解释。例如:

        Thompson 通过应用剪切映射说明了 Argyropelecus olfersi 向 Sternoptyx diaphana 的转变。
在鱼类中,我们发现了各种各样的变形,其中一些是非常简单的种类,而另一些则更引人注目、更出乎意料。一个相对简单的案例,涉及一个简单的剪切,如图 1 和 2 所示。 373 和 374。图 373 在笛卡尔坐标系内表示一种名为 Argyropelecus olfersi 的海洋小鱼。图 374 表示完全相同的轮廓,转移到轴倾斜 70° 的倾斜坐标系;但现在(就绘图的比例而言)这是一条非常好的近缘鱼,被分配到不同的属科。

https://en.wikipedia.org/wiki/On_Growth_and_Form

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