背景
自然界中不同种群存在一种既有依存、又有制约的生存方式：种群甲靠丰富的自然资源生长，而种群乙靠捕食种群甲为生：食用鱼和鲨鱼、黄鼠狼和草鼠、落叶松和蚜虫等都是这种生存方式。生态学上称种群甲为食饵(Prey),种群乙为捕食者(Predator),二者组成食饵-捕食者系统，又称P-P系统，是最简单的一种模型。
意大利生物学家U.D’Ancona曾致力于鱼类各种群间相互依存相互制约的关系研究。表2是从第一次世界大战期间地中海各港口捕获的鲨鱼百分比资料。
表2 一战期间港口各年捕获的鲨鱼比例
| 年份 |
1914 |
1915 |
1916 |
1917 |
1918 |
| 鲨鱼比例 |
11.9 |
21.4 |
22.1 |
21.7 |
36.4 |
| 年份 |
1919 |
1920 |
1921 |
1922 |
1923 |
| 鲨鱼比例 |
27.3 |
16.0 |
15.9 |
14.8 |
19.7 |
U.D’ancona发现第一次世界大战期间，地中海鱼群中鲨鱼等食肉鱼比例明显上升了（见表2），相应地食用鱼所在比例减少了，他无法解释这一反常现象。于是请当时的著名数学家V.Volterra建立了一个数学模型来解释。
【模型假设】
- 没有捕食者，食饵净相对增长率为正常数
- 没有食饵，捕食者的净相对增长率为负常数
- 两类鱼相遇的机会正比于它们的数量之乘积
【符号说明】
【建立模型】
【1】
模型【1】没有解析解。下面从两个方面来分析它。
【模型分析】
1、模型的数值解
设食饵和捕食者的初始数量分别为x(0)=25,y(0)=2,其余各系数不妨设为k1=1,k2=0.5,b=0.1,c=0.02.用matlab编程计算
function xt=shier(t,x)
k1=1;k2=0.5;b=0.1;c=0.02;
xt=[x(1).*(k1-b*x(2));x(2).*(-k2+c*x(1))];
clear
ts=0:0.1:15;x0=[25,2];
[t,x]=ode45('shier',ts,x0);
subplot(1,2,1)
plot(t,x),grid,gtext('x(t)'),gtext('y(t)');
subplot(1,2,2)
plot(x(:,1),x(:,2)),grid
图10 Volterra模型 数值解x(t),y(t)曲线 图11 Volterra模型y(x)图形
2、平衡点及相轨分析
令
得
对于(0,0)点，
即此平衡不稳定；对于p点，刚好处于临界点,类似判断不了是否稳定。用下面的相轨线分析这个问题。
用直线 
将第一象限分成四个部分，每个部分内部
的正负一目了然。如图12所示。
图12 y-x的相轨分析
在第一象限任取一点p0(x0,y0)（不妨选在图12所示的位置），此时食饵数量和捕食者数量都增长,即(x,y)的动点向右上变化，直到p1位置，由于延后性，捕食者数量还在增加，使得食饵数量开始减少，即(x,y)向左上变化，直到p2位置。同样由于系统的惯性，食饵开始严重减少，捕食者相应地开始减少，即(x,y)向左下变化，直到p3位置。此时捕食者继续严重减少，食饵开始慢慢增加，(x,y)由向右下变化，又回到p0.所以平衡点p是稳定的。也说明相轨线（(x,y)的轨迹）就是包含平衡点p的一条封闭曲线。
【回答问题】
再回到U.D’Ancona的问题，尝试回答他的提问。
为了考察捕鱼对两种鱼类的影响，引入人工捕捞能力系数β>0，显然任何时候，两种鱼都会减少，将方程【1】改写为
【2】
得到新的平衡点
p*稳定，理由同上。
由于捕捞系数β的引入，新的平衡点里，食饵数量增加，而捕食者（鲨鱼）的数量则减少了。
Volterra结论：要减少强者，需减少弱者。