この号で共有された文献は、西オーストラリア大学分子科学部の ARC Center of Excellence in Plant Energy Biology によって、有名な植物学評論誌「Current Opinion in Plant Biology」に「Triticeae の ゲノム配列が巨大な拡張を明らかに」と題して掲載されたものです。生殖能力の回復に暗示される遺伝子ファミリー」の記事。この研究により、稔性の回復に関連するRFLおよびmTERF遺伝子ファミリーが大きな拡大と多様性を示すことがわかり、これらの遺伝子の進化機構が明らかになり、小麦および関連品種の雑種生産に新たな視点が提供された。
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出版雑誌: Current Opinion in Plant Biology
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発売時期：2022年
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インパクトファクター: 9.396
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DOI: 10.1016/j.pbi.2021.102166
記事のハイライト
● この論文は、穀物における RFL および mTERF 遺伝子ファミリーの進化と多様性に関する最近の研究を要約しています。
● 植物CMSと植物の肥沃度回復の分子基盤に関する研究の進捗状況と今後の研究動向について議論した。
メインコンテンツ
1. 穀物中のRFLファミリーのゲノムワイド比較研究
イネとオオムギの RFL (Restoration of Fertility) ファミリーに関する初のゲノムワイド比較研究は、種間および種内の高度な構造およびコピー数の変異を特徴としています。共線性と配列保存の詳細な分析により、クラスター内に位置する RFL 配列はクラスターの外側に位置するものよりも多様化する可能性が高いことが明らかになりました。RFL クレード内の多様性は、不妊の原因となる CMS 遺伝子と Rf 遺伝子の間の遺伝的相互作用によって引き起こされます。
小麦のゲノムには異常に多くの RFL 遺伝子 (「中国の春」では 207 個) が含まれており、他の被子植物 (約 20 ～ 30 個) よりもはるかに多くなっています。研究者らは、R 遺伝子に対する同様のアプローチに基づいて、RFL 配列を捕捉する方法を開発しました。パン小麦とそのサブゲノムドナーおよび密接に関連した種の RFL 配列を使用して、配列捕捉のための RFL 特異的プローブを設計しました。Rf1およびRf3復元遺伝子の候補遺伝子は、復元遺伝子型と非復元遺伝子型に存在する配列を比較することによって選択され、それらの機能はトランスジェニック実験によって検証されました。
ライ麦および小麦の参照ゲノム配列が利用可能になったことにより、Rfmulti多座位の特徴付けが容易になりました (複数の CMS システムにおける生殖能力の回復)。Rfmultiの候補遺伝子は、ライ麦ゲノムと小麦ゲノムの共線領域の比較分析によって小麦ゲノム内で同定されました。次のステップは、この予測を実験的にテストすることです。
図 1 トリチ科およびその近縁種における RFL および mTERF 遺伝子ファミリーの拡大
2. コムギパンゲノムにおけるRFL型mTERF遺伝子の同定
ライ麦と大麦に関する研究では、mTERF (ミトコンドリア転写終結因子) ファミリーのメンバーも穀物の生殖能力の回復に関与している可能性があることが示唆されています。このファミリーに属するタンパク質は、PPR タンパク質と同様に、約 30 ～ 35 個のアミノ酸モチーフ (mTERF モチーフ) が繰り返されて構成されています。穀物では、分散した mTERF 遺伝子と凝集した mTERF 遺伝子の間に同じ現象が存在します。シロイヌナズナには 24 個の散在遺伝子に対応する約 21 ～ 32 個の散在遺伝子があり、その多くは高度に保存されており、相同である可能性が高くなります。クラスター化された mTERF 遺伝子は穀物で大幅に増加し、小麦では 300 以上、ライ麦では約 100 個になりました (図 1)。クラスター化された mTERF は、RFL-PPR 遺伝子クレードと同様の進化パターンを示しました。つまり、側副系統間の類似性は高かったが、オルソ系統間の類似性は比較的低かった。ライ麦では、染色体 4R 上の RFL および mTERF クラスターが、Rfp1、Rfp2、およびRfp3復元遺伝子座を含むゲノム領域と重複していました。これまでのところ、Rfp1の配列のみがクローン化され、mTERF 遺伝子として同定されています。
リピートの多い穀物ゲノムを解明するために開発された配列決定およびアセンブリ戦略の進歩により、複雑な RFL および mTERF 遺伝子クラスターアセンブリの精度が向上しました。これは、4 つのアセンブリで得られた RFL 遺伝子の数によって説明できます (図 2a)。洗練された参照ゲノムアセンブリは、数万のロングリードパンゲノムおよびパントランスクリプトームデータセットと合わせて、穀物における RFL および mTERF 遺伝子の多様性と拡大の解読に大きく貢献します。
図2 各種オオムギのRFL遺伝子構築結果の比較
3. ミトコンドリア配列の進化とCMS形質の維持に対するその影響
ミトコンドリアゲノムの再構成は植物で頻繁に起こり、新しいオープンリーディングフレーム (ORF) を生成する可能性があり、その一部は雄性不稔の原因となります。報告されているすべてのCMS遺伝子はキメラ構造を示しており、雄性不稔性植物は、花粉の発生から種子へのエネルギーの再分配により種子生産において雌雄同体よりも有利である。これにより、母性遺伝による CMS ミトコンドリア ゲノムの伝達が促進されます。しかし、その結果生じる雄性不稔性植物の蓄積により、CMSを抑制するRf遺伝子に有利な強い選択圧が生じ、それらを保有する植物がCMSを抑制しない不稔性植物に受粉することが可能になる。最近、 orf138遺伝子配列内の単一ヌクレオチド置換が、ダイコンの Ogu-CMS システムで雄性不稔を誘導することが示されました。この変異は、レカクリン Rfo の結合部位内で見つかり、この部位に対する Rfo の親和性が大幅に低下することが示されました (図 3a)。興味深いことに、同じ研究により、変異体orf138によって引き起こされる不妊を抑制できる新規回復遺伝子Rfsが同定されました。
図 3 CMS におけるミトコンドリアと核のゲノム相互作用と植物の稔性回復
4. Rfタンパク質の分子作用機序
CMS 遺伝子発現をブロックするRf遺伝子の 2 つの作用様式、すなわち「RNA 切断」または「翻訳ブロック」経路が報告されていますが、2 つの経路が根本的に異なるかどうかはまだ検証されていません。 mTERF Rf タンパク質 まだ解明されていませんが、PPR Rf タンパク質と同様の方法で、CMS によって誘導されるミトコンドリア ORf の発現をブロックする可能性があります。
過去数年間にわたって、植物の CMS 形質を除去するためのミトコンドリア DNA 編集法が開発されてきました。これらの方法はハイブリッド生産システムで使用される可能性は低いですが、CMS 遺伝子を研究および検証するための研究ツールとして有用であり、将来的には新しい CMS 誘導遺伝子座の作成に使用される可能性があります。
現代の育種では、非常に重要な無制限の交配育種プログラムを開発するために、CMS 遺伝子座とRf遺伝子座の遺伝的相互作用だけでなく、植物の繁殖力、自家受粉と他家受粉、雑種の成績に影響を与える他の遺伝子座の知識も必要とされます。
要約する
全体として、参照ゲノム配列とパンゲノム配列の比較研究により、穀物の稔性回復遺伝子の 2 つの主要な供給源である RFL および mTERF 遺伝子ファミリーの膨大な拡大と極度の多様性が明らかになりました。将来的には、ロングリードシーケンス技術と組み合わせたゲノムワイド関連研究により、交雑育種プログラムで使用するための新しい復元遺伝子のクローニングと特性評価が加速されるでしょう。これらの発見はまた、核Rf遺伝子がCMS形質を抑制するメカニズムに新たな洞察をもたらすだろう。
参考文献:
コムギ科の ゲノム配列は、生殖能力の回復に関係する遺伝子ファミリーの膨大な拡大を明らかにした。植物生物学における最新の意見、2022 年。
DOI: 10.1016/j.pbi.2021.102166